マツこぶ病に関する研究

　本病は,わが国では古くからよく知られており関東,東北地方の苗畑でマツ類の重要病害のひとつとされている。その被害は苗畑だけでなく,植栽後においても著しい被害を与えることが多い。
　従来の研究は病原菌の中間寄主に対する人工接種,分布および病態組織学的性質等については行なわれたが,本研究はマツ属植物に対する感染時期を人工接種によって明らかにして生活史を実験的に解明し,また本菌の中間寄主における生態ならびに病原性の変異について実験的研究を行なった。

1.苗畑および林木における被害の分布

　本病は北海道から九州まで,全国的に分布しているが,とくに東北,関東地方の苗畑における発生が著しく,その発病率は年によって30～405%％におよぶことがある。

2.発生の年変動と気象条件

　本病の発生は毎年一定ではなく,年によって大きな差が認められ,,変動が大きい。これは感染時期の9月から10月における連続した降水日数および降水量に密接に関係するようである。こぶ形成部位は,節部に多くこの傾向はとくにクロマツに顕著であった。

3.各胞子世代の形態

　各胞子世代の形態的特徴のうち,冬胞子の長さが従来知られてきているわが国および海外における測定結果と比較して1.5～2.0倍長く顕著な差が認められた。

4.柄子,さび胞子および夏胞子の性質ならびに寄生性

a)柄子滴の形成時期および本菌のへテロタリズム

　本菌の柄子滴の形成は,発病2年後から認められる。関東地方における形成時期は11月下旬ないし12月上旬から始まり,翌年の2月下旬ないし4月上旬まで続き,その最盛期は1月中旬から1月下旬である。
　単一の小生子によって生じたと思われる1個のこぶを形成している個体間の柄子滴が交換されない限り,さび胞子は形成されない。柄子滴およびさび胞子は休止することなく連年形成し続け,柄子滴が十分生じうる状態が続く限りさび胞子もまた認められる。

b)さび胞子の形成時期および生理的性質

　さび胞子の形成は,関東地方においては3月下旬ないし4月上旬であり,4月中旬から4月下旬にかけて最盛期である。5月15日前後にはほとんど終了し,その間は約40日間であって,さび胞子の形成期とコナラの開葉時期が一致する。さび胞子は,適温であって十分な湿度のもとでは30分から60分で発芽し,120分から180分で発芽管を分岐する。発芽は5～30℃で認められるが,最適温は15～17℃で,乾燥剤を入れたデシケーター内に入れ5℃に保存すると,126日間は発芽率が衰えないが,410日では発芽能力を失なった。

c)夏胞子の形成時期およびその性質

　関東地方における夏胞子の形成は,コナラ上では4月25日ないし5月5日に始まり,5月中旬に最盛期があり,5月下旬には終了する。その期間は20日ないし25日間である。しかし,夏胞子の形成期間は樹種によって差があるようである。夏胞子の発芽は,5～30℃で認められ,最適は20～22℃である。0℃または35℃では発芽しないが一定時間以内ならば適温に戻すと再び発芽する。しかし35℃で29時間以上保つと発芽能力が失なわれる。適温適湿のもとでは,60～75分後に発芽しはじめ,180分後に終了する。かなり広い範囲のpHで発芽するが,最適pHは6.4である。また,光線に対して負の屈光性が認められる。

d)中間寄主に対するさび胞子および夏胞子の病原性

　関東地方における中間奇主の主なものは,コナラとクヌギである。コナラは年に4回断続成長を繰り返すが,夏胞子堆の形成はさび胞子の形成時期と一致する第一回目の展開葉のみである。夏胞子の潜伏期の樹種は,コナラ,カシワ,クヌギ,アカガシ（当年生葉）およびQuercus roburで8日,その他では8日ないし11日であった。さび胞子および夏胞子をブナ科植物に接種した結果,新しく寄主としてアカガシ,ウバメガシ,Quercus robur,bur oak（Quercus macrocarpa）およびクリ14品種とCastanea dentataを加えた。Castanea sativaとブナには寄生性が認められなかった。

5.冬胞子および小生子の形成時期と生理的性質

a)冬胞子および小生子の形成時期

　さび胞子の接種後50日から60日経過すると冬胞子堆が形成された。また,夏胞子を接種したとき,早いものでは接種後40日目から冬胞子堆の形成が見られ,これは6月10日ころにあたる。野外における冬胞子堆の形成は6月中旬ころから認められた。冬胞子堆の形成は夏胞子堆のあとからのみ生じた。冬胞子堆の形成は9月に入ると量も多くなり,野外における形成の最盛期は9月から10月である。これらの冬胞子は適温適湿のもとでは,容易に発芽して小生子を生じ,マツへの感染が行なわれる。

b)冬胞子および小生子の生理的性質

　成熟冬胞子は,適湿のもとでは6～25℃で発芽したが,最適は15～20℃であった。適温適湿のもとでは冬胞子は7時間から10時間後に発芽しはじめ,小生子の放出は12時間から24時間後にはじまり,放出された小生子はまもなく発芽を開始した。24時間以内に放出される小生子は少なかったが,48時間後には18～50％となり,6日ないし7日後には全体の91～98％に達した。したがって9月の長雨は本病発生に大きな関連を持つものと考えられた。
　冬胞子堆形成葉を室内に風乾状態で保存すると,しだいに発芽能力が衰え,翌春の3月まではこくわずかに小生子形成能力を有したが,野外に放置したものは,形成翌年の2月以降は発芽能力を全く失なった。9月および10月に採集した冬胞子堆はよく発芽したが,11月および12月に採集したものは,野外ですに発芽しているようで,当初から発芽が悪かった。したがって,自然条件下では冬胞子堆が形成翌年に発芽してマツに侵入することは考えられないようである。
　冬胞子および小生子の発芽に対する殺菌剤の影響について行なった実験では,マンネブダイセン（Dithane M-22）が最もすぐれた殺菌効果を示した。

6.マツ類に対する本病の感染時期

a)接種時期と発病

　1966年から1972年にかけてアカマツ,クロマツおよび Pinus sylvestrisに対して接種した結果,感染は9月から11月に接種した場合にのみ起り,こぶが形成された。また,越冬冬胞子堆による春期感染は全く認められなかった。したがって,冬胞子および小生子による本菌のマツへの感染は冬胞子堆形成当年の秋（9月から11月）のみに行なわれるものであろう。

b)マツの系統または産地と発病

　精英樹選抜によって得られた系統または地域産種子から養苗した苗に人工接種実験を行ったところ,関東および東北地方産のもののなかに比較的発病率の高いものが認められ,ことに茨城県産のものにその傾向が著しいようで,この結果は従来茨城県産の苗にこぶが多いといわれていることと関係があるように思われる。

7.マツからマツへの伝染の可能性

　さび胞子を用いて種々の方法で接種試験を行ったが,マツに対する発病は全く認められなかった。

8.本菌の生活史

　マツ属への感染は9月から11月に行われることが多く,こぶが肉眼で識別できるのは翌年6月以降で,9月感染したものは9ヵ月,10月のものは8ヵ月を要した。柄子の形成は感染後,満2年を経過した11月下旬ないし12月上旬から認められた。さび病胞子は接種後30ヵ月ないし31ヵ月経過してから形成された。

9.本病菌の中間寄主上における病原性の変異

　さび胞子による各種コナラ属植物に対する接種実験結果によれば,アカマツに形成されたさび胞子はコナラ,カシワおよびQuercus macrocarpaに多くの夏胞子堆を形成し,なかでもコナラに多く,アカマツとコナラとの間を往復する系統いわゆるアカマツ-コナラ型が本菌に存在することを明らかにした。クロマツ上のさび胞子はクヌギおよびQuercus rubraに多くの夏胞子堆を形成し,本菌にはアカマツ-コナラ型のほかに,クロマツ-クヌギ型が存在することも明らかにした。北米で行われた実験によると本菌がblack oak groupを主な中間寄主としており,わが国に産する菌とは異なるように思われる。

10.本病の薬剤防除実験

　室内の基礎実験と数ヵ年にわたる圃場実験結果から,8月下旬から10月下旬にかけてのその地方における防除適期にマンネブダイセン（Dithane M-22）500倍液（1回1平方メートル当り300ミリリットル）を2回ないし4回散布することによって完全に近い防除効果を期待できる。